Лекции по физиологии ЦНС

Первое правило Гальвани

В нейрофизиологии долгое время стоял вопрос о природе нервного

импульса и его распространении.

Гальвани, изучая грозовые разряды, использовал нервно-мышечный

препарат лягушки. Подвесив его на медном крючке на ограждении балкона,

Гальвани заметил, что когда лапки лягушки касались железного ограждения,

происходило мышечное сокращение. На основании этого Гальвани делает вывод,

который заключается в том, что в биологическом объекте существует

электрический сигнал. Но Вольте опроверг это, доказав, что электрический

сигнал в результате взаимодействия разноимённых металлов (меди и железа) и

электрический сигнал вызывает сокращение нервно-мышечного препарата. Это и

есть первое правило, которое доказывает, что при действии электрического

сигнала или стимула происходит возбуждение биологического объекта и

сокращение мышц.

Второе правило Гальвани

Пытаясь доказать возможность возникновения электрического импульса в

биологическом объекте, Гальвани проделал 2-й опыт. Он брал мышечный

препарат, повреждал мышцу и набрасывал нерв на поврежденный участок. При

этом мышца сокращалась. Таким образом, Гальвани доказал, что электрический

импульс может возникать в биологическом объекте.

Правило Матиуччи

Матиуччи доказал, что импульс может переходить с одного объекта на

другой. Он взял два мышечных препарата и набросил нерв одного препарата на

мышцу другого. Раздражая свободный нерв, он заметил, что при этом

сокращалась мышца и первого, и второго препарата. На основании этого было

приведено доказательство.

Мембранный потенциал (потенциал покоя)

С помощью электрофизиологических исследований было доказано, что

внутри и снаружи клеточная мембрана заряжена разноимённо. Так, установлено,

что в состоянии физиологического покоя, на наружной поверхности мембраны

имеется положительный заряд, а на внутренней поверхности – отрицательный.

Природу этого явления объяснили Бернштейн и Чаговец. Они доказали, что

разноимённость зарядов определяется различной концентрацией ионов натрия,

калия, хлора внутри и за пределами клетки. Внутри клетки в 30-50 раз выше

концентрация ионов калия, в 8-10 раз ниже концентрация ионов натрия и в 50

раз меньше ионов хлора. Согласно законам физики, если бы живая система не

регулировалась, то концентрация этих ионов сравнялась бы с обеих сторон

мембраны и мембранный потенциал бы исчезал. Но этого не происходит, т.к.

мембрана клетки – это активная транспортная система. В мембране имеются

специальные каналы для того или иного иона, каждый канал специфичен и

транспорт ионов внутри и за пределы клетки является в значительной мере

активным. В состоянии относительного физиологического покоя натриевые

каналы закрыты, а калиевые и хлорные – открыты. Это приводит к тому, что

калий выходит из клетки, а хлор заходит в клетку, в результате этого

увеличивается количество положительных зарядов на поверхности клетки и

уменьшается количество зарядов внутри клетки. Таким образом, на поверхности

клетки сохраняется положительный заряд, а внутри – отрицательный. Такое

распределение электронных зарядов обеспечивает сохранение мембранного

потенциала.

Потенциал действия

При нанесении раздражения происходит деполяризация мембраны, т.е.

наружная сторона мембраны заряжена положительно, а внутренняя –

отрицательно. Такое распределение зарядов, по сравнению с потенциалом

покоя, обусловлено перераспределением ионов натрия, калия, хлора. При

деполяризации натриевые и калиевые каналы открыты, и эти катионы

устремляются по градиенту концентрации, т.е. натрий перемещается внутрь

клетки, а калий – наружу, однако вход катионов натрия в клетку во много раз

превышает выход катионов натрия из клетки. Это приводит к тому, что на

внутренней поверхности мембраны накапливаются положительные заряды, а на

наружной – отрицательные заряды. Такое перераспределение зарядов называется

деполяризацией.

В этом состоянии клеточная мембрана существует недолго (0,1-5 м.с.).

Для того, чтобы клетка опять стала способной к возбуждению, её мембрана

должна реполяризироваться, т.е. вернуться в состояние потенциала покоя. Для

возвращения клетки к мембранному потенциалу, необходимо «откачать» катионы

натрия и калия против градиента концентрации. Для выполнения такой работы

необходима энергия, которая концентрируется в АТФ. Такую работу выполняет

натриево-каливый насос. Перемещение ионов натрия и калия обеспечивается

специальными ферментами, которые активируются с помощью энергии АТФ (рис.).

Фермент х способен к катионом калия, калия при этом образует комплекс Kx,

который распадается и «продвигает» катионы калия внутрь клетки. Фермент x

снова активируется, при этом меняется его конформация (структура) и он

приобретает сродство с ионом натрия. Связанный с ионом натрия, фермент

«выталкивается» за пределы клетки, таким образом, натриево-каливый насос

восстанавливает исходное состояние концентрации катионов натрия и калия,

т.е. восстанавливается мембранный потенциал.

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана – сложная функциональная система. Она обеспечивает

связь клетки с внеклеточным пространством. Через мембрану клетка получает

координированные сигналы, что приводит к перестройке внутриклеточного

метаболизма, соответственно пришедшему сигналу. В настоящее время думают о

жидкостно-мозолистом строении мембраны клетки, согласно этой мысли, клетка

состоит из 2-х слоев липидных молекул, которые ориентированы в

пространстве; у гидрофильных структур молекулы направлены внутрь клетки и

наружу, т.е. там, где есть вода; в гидрофобных структурах, молекулы

расположены внутри клеточной мембраны. Кроме того, в толще липидного слоя

имеются белковые молекулы, которые словно айсберги плавают в липидном слое.

Белковые молекулы образуют воротную систему каналов, позволяющих активно

регулировать поступление в клетку и из клетки ионов и органических веществ;

кроме того, сложные белки – гликопротеины, формирующие рецепторные

структуры на поверхности мембраны. Рецепторы улавливают биологически

активные вещества, кодируют информацию и передают сигнал внутрь клетки.

Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть раздражению,

то в этом месте возникает возбуждение. Такое возбуждение обусловлено

колебанием мембранного потенциала – потенциала действия. Он может быть либо

при внутриклеточном или внеклеточном отведении. Долгое время считали, что

потенциал действия – это короткое исчезновение потенциала покоя. Дальнейшие

исследования показали, что потенциал действия представляет собой не только

исчезновение мембранного потенциала, но и последующую деполяризацию

мембраны.

На рисунке видно, что разность между наружной и внутренней сторонами

мембраны равна 85 Мвт. При раздражении возбудимого образования, мембранный

потенциал начинает падать, это обусловлено тем, что катионы натрия начинают

заходить в клетку, а катионы калия – выходить из клетки. В результате этих

процессов возникает такое состояние, когда величина положительного и

отрицательного зарядов уравновешиваются с обеих сторон мембраны и

мембранный потенциал становится равен нулю.

Дальнейшее поступление катионов натрия в клетку приводит к

деполяризации мембраны, и потенциал действия достигает какой-то величины

(пик на графике). В этот момент возникает максимальное возбуждение. После

этого срабатывает натриево-калиевый насос и фаза графика идёт вниз. При

этом перераспределении натрия и калия приводит к нулевому значению разности

потенциалов. В дальнейшем происходит восстановление мембранного потенциала

до 85 Мвт. Восходящая фаза графика называется фазой деполяризации, а

нисходящая фаза графика называется фазой реполяризации.

В точке О наблюдается абсолютная рефрактерность тканей, т.е.

раздражитель любой силы, нанесенный на ткань, в этот период не вызывает

возбуждения. В фазу реполяризации наступает постепенное увеличение

возбудимости ткани, т.е. раздражитель большей силы может вызвать

дополнительный пик возбуждения – эта фаза называется фазой относительной

рефрактерности. Участок КО называют овершутом.

Порог раздражения

Для возникновения деполяризации и последующего возбуждения

раздражитель должен иметь определённую величину. Минимальная сила

действующего раздражителя, способного вызвать возбуждение, называется

порогом раздражения. Величина выше пороговой называется сверхпороговой, а

ниже пороговой – подпороговой. Возбудимые образования подчиняются закону

«всё или ничего», это значит, что при нанесении раздражения по силе, равной

пороговой, возникает максимальное возбуждение. Раздражение ниже

подпороговой силы не вызывает раздражение.

Зависимость силы раздражения от времени

Для характеристики силы действующего раздражителя от времени его

действия, выводят кривую, которая отражает, сколько времени должен

действовать пороговый или сверхпороговый раздражитель, чтобы вызвать

возбуждение.

На графике время действия раздражителя откладывают на оси абсцисс, а

силу действующего раздражителя – на оси ординат.

Действие раздражителя пороговой силы вызовет возбуждение только в том

случае, если данный раздражитель будет действовать определенное время.

Минимальная сила тока или возбуждения, которые должны действовать на

возбудимые образования, чтобы вызвать раздражение называется реобазой

(обознач. ОС на графике).

Минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель

силой одной реобазы, чтобы вызвать возбуждение называется минимальным

полезным временем. (обознач. ОК на графике).

Для практического применения закона силы времени вводится понятие

хроноксия – минимальное время, в течении которого должен действовать

раздражитель, равный силе удвоенной реобазы. (обознач. ОВ на графике).

Крутизна нарастания силы раздражителя. Аккомодация.

Величина порога раздражения зависит не только от длительности

действующего стимула, но и от крутизны нарастания. При уменьшении крутизны

нарастания раздражителя ниже определённой величины, возбуждения не

возникает, до какой бы силы мы не довели раздражитель. Это происходит

потому, что в месте нанесения раздражителя постоянно повышается порог, и до

какой бы величины не довели раздражитель, возбуждения не возникает. Такое

явление-приспособление возбудимого образования к медленно нарастающей силе

раздражителя назыв-ся аккомодацией.

Разные возбудимые образования имеют разную скорость аккомодации,

поэтому чем выше скорость аккомодации, тем крутизна нарастания раздражителя

выше.

Этот же закон работает не только для электростимуляторов, но и для

других (химических, механических раздражителей/стимуляторов).

Полярный закон раздражения.

Это закон впервые был открыт П.Ф. Флюгером. Он установил, что

постоянный ток обладает полярным действием на возбудимую ткань. Это

выражается в том, что в момент замыкания цепи, возбуждение возникает только

под катодом, а в момент размыкания – под анодом. Причем под анодом, при

размыкании цепи, возбуждение значительно выше, чем при замыкании под

катодом. Это обусловлено тем, что положительно заряженный электрод (анод)

вызывает гиперполяризацию мембраны, когда поверхности касаются катода

(отрицательно заряженного), он вызывает деполяризацию.

Закон «всё, или ничего»

Согласно этому закону, раздражитель подпороговой силы не вызывает

возбуждения (ничего); при пороговом раздражении, возбуждение принимает

максимальную величину (всё). Дальнейшёё увеличение силы раздражителя не

усиливает возбуждения.

Долгое время полагали, что этот закон является общим принципом

возбудимой ткани. При этом считали, что «ничего» - это полное отсутствие

возбуждения, а «всё», - это полное проявление возбудимого образования, т.е.

его способность к возбуждению.

Однако, с помощью микроэлектронных исследований было доказано, что

даже при действии подпорогового раздражителя в возбудимом образовании

происходит перераспределения ионов между наружной и внутренней

поверхностями мембраны. Если с помощью фармакологического препарата

повысить проницаемость мембраны для ионов натрия или снизить проницаемость

для ионов калия, то амплитуда потенциалов действия повышается. Таким

образом, можно заключить, что этот закон должен рассматриваться лишь, как

правило, характеризующее особенности возбудимого образования.

Проведение возбуждения. Возбудимость.

В демиелинизированных и миелинезированных волокнах возбуждение

передается по-разному, это обусловлено анатомическими особенностями данных

волокон. Миелинизированные нервные волокна имеют перехваты Ранвье. Передача

сигналов через такие волокна осуществляется с помощью перехватов Ранвье.

Сигнал проскакивает через миелинизированные участки, и тем самым,

проведение возбуждения по ним происходит быстрее, чем в немиелинизированных

участках, возврат импульса обратно невозможен, поскольку в предыдущем

перехвате повышается порог раздражений.

Возбудимость – это способность такни на раздражение или возбуждение и

следовательно, возникновением потенциала действия. Чем порог раздражения

выше, тем возбуждение выше, и наоборот.

Величина порога раздражения определяется соотношением двух величин: -

величиной [pic](потенциалом покоя)

- величиной Eк – той критической величиной, до которой этот

потенциал должен быть доведён для возникновения потенциала действия. Чем

ближе [pic]к своей критической величине -Eк, тем меньшую силу должен иметь

раздражимый ток для того, чтобы вызвать потенциал действия.

Минимальный сдвиг минимального потенциала покоя, необходимый для

того, чтобы [pic]достиг критической величины, называется порогом

деполяризации.

Лабильность нервной ткани

Понятие лабильности впервые было введено в физиологию Введенским. Это

понятие характеризует физико-химические свойства возбудимого образования.

Под лабильности понимают способность возбудимого образования усваивать

определённое количество импульсов в единицу времени. Например: при

стимуляции нервного волокна, с частотой 400 импульсов в секунду, по

нервному волокну будет проводиться каждый импульс. При увеличении

стимуляции до 700 импульсов в секунду, будет проводиться каждый второй

импульс. При еще большей частоте (800 импульсов), будет проводиться каждый

третий импульс. Однако при повышенной частоте стимуляции лабильность

нервной ткани может повыситься и при частоте 700 импульсов вначале будет

проводиться каждый второй, а затем каждый импульс. Однако, повышение

лабильности не безгранично, и через некоторое время может снизиться

проводимость возбудимого образования.

Физиология нервной клетки

Нервная ткань представляет собой гетерогенную структуру. Здесь

имеются основные клеточные элементы – различные типы нейронов, глиоцитов, а

также нервные волокна.

В сером веществе ЦНС, в основном, клеточные структуры и

немиелинизированные нервные волокна.

В белом веществе ЦНС находятся миелинизированные нервные волокна.

Основные физиологические функции в ЦНС выполняют нервные клетки или

нейроны. Нейроны могут быть собраны в ядра или рассредоточены в ЦНС. Они

могут образовывать слои.

В процессе онтогенеза нейроны развиваются из нейробластов.

Нейрон – это сложноустроенная специализированная клетка, которая

воспринимает раздражение, перерабатывает информацию и передаёт её другим

структурам.

Нервная клетка состоит из 3-элементов:

- сомо (тело нервной клетки)

- аксон

- дендрит

Нервная клетка воспринимает сигналы через дендриты и тело, а передает

сигнал через аксон. Нервная клетка имеет сотни входов и один выход.

Тело нейрона содержит плазму, ядро, органоиды и специализированные

структуры, присущие только нейронам.

Аксон в нервной клетки бывает только один. Его длина составляет от

нескольких сантиметров до нескольких метров. Диаметр аксона по всей длине

почти одинаков. От аксона отходят боковые коллатерали, которые на концах

дают множество разветвлений.

У нейрона много дендритов, они коротки, сильно ветвятся и словно

продолжают тело нейрона. Отходят от тела и широким концом и неожиданно

суживаются к концу.

По морфологическим характеристикам нейроны классифицируются:

- мультиполярные

- псевдоуниполярные

- псевдонейроны

По дендритам возбуждение передаётся только к телу нейрона.

Типичным примером мультиполярного нейрона может служить мотонейрон

вентролатерального ядра спинного мозга. Аксоны этих нейронов могут

достигать до 1,5 метров. Иннервируют мышцы конечностей. Их дендриты сильно

ветвятся в сером веществе спинного мозга и соприкасаются с отростками

других нейронов.

Типичным примером биполярного нейрона могут служить чувствительные клетки в

органах обоняния, сетчатке глаза.

Примером псевдонейрона могут служить нейроны спинномозговых ганглиев.

Ядро нервной клетки обычно округлое. Находится в центре нейрона. В

кариоплазме обнаружено небольшое количество хроматиновых зёрен, в них

содержатся хромосомы. Чаще обнаруживают в ядре одно или несколько ядрышек.

Кареолемма имеет два слоя. В некоторых местах эти слои соприкасаются и

образуют поры, через эти поры осуществляется транспорт веществ из ядра в

цитоплазму и обратно. Основная особенность ядра нейрона – это отсутствие

митотических процессов.

Цитоплазма нейрона представляет собой сложноустроенную структуру,

функции которой во многим сходны с другими клетками. Однако в цитоплазме

имеются и специальные структуры, которые присущи только нейрону.

Цитоплазма нейрона имеет следующие структуры:

эндоплазматическая сеть

- рибосомы

- митохондрии

- пластинчатый комплекс

- центросома

- лизосомы

- нейрофибриллы

- нейротугулы

- Нейролемма кроме обычного для всех типов клеток строения, обладает

особенностями, присущими только нейрону:

- Наличие специфических ионных каналов, которые обеспечивают перемещение

ионов калия, натрия, хлора, кальция внутрь клетки и за её пределы. Этим

обеспечивается одно из основных свойств нейрона - способностью к

возбуждению. Этим обусловлены также процессы реполяризации и деполяризации,

проведение нервного импульса по нервному волокну и передача сигнала от

одной нервной клетки к другой.

- В цитоплазме нейронов хорошо развиты клеточные органоиды, это обусловлено

синтетической активностью нейрона.

- В нейронах, вокруг ядра, располагается аппарат Гольджи, он в виде

корзинки охватывает ядро.

- Специфическими структурами нервной клетки является тигроидное вещество и

нейрофиблриллы. Тигроидное вещество (вещество Нисля), сконцентрировано в

теле нейрона и в основании дендритов. В световом микроскопе тигроид